新石器时代后期以来中国绵羊及游牧民族迁徙时间和路线示意图
科 牧
编者导读
绵羊作为最早的驯化动物之一，与人类生活尤其是游牧民族的生活息息相关。通过解析绵羊的种群历史，如迁徙、扩散、品种选育历史，可以在一定程度上揭示早期人类的活动，尤其是游牧民族迁移扩散历史以及早期畜牧业的扩张和发展模式。
中国科学院动物研究所李孟华研究组，通过整合世界范围内的2000多个家养绵羊和野生绵羊的基因组数据、考古记录和民族史资料等信息进行了多学科综合研究，为我们做了解析。
绵羊在我国的养殖历史超过5000年，许多民族的生活方式和文化传承与绵羊息息相关，如在《说文·羊部》描述羌为“大禹西羌牧羊人也，从人从羊，羊亦声”。但是绵羊是从哪里起源，何时传入我国，在我国又是如何扩散的，以及绵羊的扩散与游牧民族的迁移扩张有没有联系，有何种联系，这一系列的问题有待解决。
1.基因组DNA揭示绵羊中东起源
基因组DNA为解决这些问题提供了最佳的工具。DNA携带了生命过程大部分信息，控制生命的发育、生长、繁殖等过程。而DNA在传递过程中不同群体的混合、分化在基因组的DNA序列会留下痕迹，这就如传说故事在民间流传经过不同地区或不同年代流传留下了地方语言的痕迹。通过这些痕迹，能够追溯历史过程。
上世纪90年代以前，我国学者认为中国的绵羊是先民驯化的盘羊的后代，并在逐渐的驯养与育种过程中形成不同的地方品种。90年代后，伴随着考古学证据、遗传学证据的增多，改变了我国绵羊驯化自盘羊的说法。大家一般认为，我国绵羊与世界各地的绵羊有共同的祖先（即亚洲摩弗伦羊），可能驯化于1.05万至1.1万年前或更早的伊朗扎格罗斯北部到安纳托利亚东南部的连续地带。
通过比较来自不同地区的绵羊群体的线粒体遗传多样性，研究人员发现，来自中东地区的绵羊群体具有最高的多样性。系统发育树的结构显示，中国绵羊与世界其他地区的绵羊聚类为一个枝，中国绵羊与世界其他地区绵羊表现出相似的遗传组成。
系统发育树相当于这些研究对象的家谱，在系统发育树上，每一个枝的末端代表一个群体，相似的群体就如家谱中的亲戚，在树上的位置也会聚集在比较相近的位置。就如同在现代人类起源研究中，相对于黑猩猩，来自起源地的非洲人和中国人拥有相似的遗传组成一样。据此推断中国绵羊的祖先起源于中东地区。
2.绵羊在中国经历两次扩散
以DNA信息构建的系统发育树，确定了不同地区绵羊相对关系，这一关系表明中国绵羊是由中东绵羊扩散而来。绵羊首先扩散至蒙古高原地区，而后从蒙古高原地区向南扩散，进入到中国西南、西藏、华东等地区。
对不同地区基因组DNA组成相似性比较——如同比较不同地区方言发音的相似性，可以发现更多历史痕迹。研究人员利用全基因组信息比较发现，我国北方地区绵羊基因组DNA中有一部分与中东地区更相似（大约6%），而其余部分才与中国其他地方绵羊基因组DNA相似。从这些结果，研究人员推断我国北方地区绵羊与中东地区绵羊有基因交流，而西藏和西南地区绵羊自传入后与中东地区绵羊无基因交流。
进一步比较中国与中东地区绵羊古DNA与现代DNA变化，发现了中国北方绵羊从大约3000年前至今DNA组成发生了巨大变化（单倍型组成），中东地区绵羊从历史至今DNA组成模式保持稳定。
通过以上研究结果，研究人员初步勾勒出了中国绵羊形成历史的两个阶段——第一阶段：在古老历史时期中东的绵羊扩散到蒙古高原地区，并进一步向南扩散进入到中国西藏、西南、北方各地；第二个阶段：在较近的历史时期中东的绵羊再一次向东方扩散，进入东亚北部地区，并与中国北方的绵羊混合。
3.精细研究刻画两次迁移时间
基因组DNA中的痕迹不仅记录着亲疏远近，也如一把尺子能够丈量时间。但如何解读这把尺子存在着很大困难。最直观的想象将DNA的变化看作一辆匀速行驶汽车的行驶距离，在相等时间内不同群体或物种的DNA会产生相同差异（中性理论）。这种理想化的假设往往不够真实，因此衍生出众多的方法模拟基因组中DNA变化与时间的关系。
在对绵羊历史探索过程中，研究人员利用近似贝叶斯方法模拟绵羊的历史，避免了简单的匀速变化假设。通俗地讲，根据已有的研究，建立一系列可能的分化方式、分化时间，通过机器学习的方法模拟出DNA序列，比较模拟DNA序列与实际测序获得的DNA序列一致性。
研究人员利用该方法推断，绵羊约在5000至7000年以前首次扩散到蒙古高原地区，在约4000年前向西南高原方向迁徙，在大约2500年前分两部分，分别向青藏高原和云贵高原两个地区扩散。研究人员也推断出了第二阶段中国绵羊的历史——在大约1600年前中东绵羊再一次穿越广袤的中亚地区扩散到中国北方地区，并与该地区的绵羊混合。
4.绵羊遗传学证据与游牧民族历史吻合
研究人员整理了我国游牧民族（如蒙古族、女真族、回族、藏族、中国西南的彝族、拉祜族等少数民族）的起源和迁徙等历史资料。这些史料记载5000多年前居住在中国西北部黄土高原的黄河和渭河河谷地区的氐羌部落，在商朝中期（大约3400年前）向东迁移到现在的山西和河南省地区，并于大约2000至2600年前沿着不同的路线大量南迁至青藏和云贵高原，形成了藏族和中国西南的一些少数民族（如彝族和拉祜族）。
通过比较分析绵羊种群历史、考古记录及民族史料记载的一致性，发现中国绵羊的扩散历史与地方品种形成与游牧民族迁徙显著相关，即绵羊在大约3000至5000年前随着氐羌民族的扩张进入到黄河流域中上游地区，而后在大约2000至2600年前随着氐羌民族的迁移，沿着北方到西南的路线到达青藏和云贵高原，形成目前的地方绵羊品种。
研究结果还揭示了随后两次肥尾羊在中国的迁移，这两次迁移与12至13世纪中国穆斯林祖先的东迁和蒙古族南下的历史吻合，并形成了目前北方地区的绵羊品种。
